Les étapes du remplissage
du grain pour le maïs
La période du remplissage du grain commence par une pollinisation
réussie et le développement du grain de maïs, et
finit environ 60 jours plus tard, lorsque les grains arrivent à
maturité physiologique. Au cours du remplissage du grain, les
grains en pleine croissance constituent le premier puits de photosynthétat
simultané produit par le plant de maïs.
Cela signifie que ce que le photosynthétat exige des grains
en développement a préséance sur ce qu'il exige
du reste du plant. Par définition, le plant fera tout ce qui
est en son pouvoir pour ‹‹ pomper ›› la matière
sèche jusque dans les grains, parfois au détriment de
la santé et de la survie des autres parties du plant, y compris
les racines et la partie inférieure de la tige. Une période
de remplissage du grain sans stress peut maximiser le potentiel de
production d'une culture, alors qu'un stress grave subi durant le
remplissage du grain peut causer l'avortement et la légèreté
des grains et encourager le développement de la pourriture
rouge des tiges.
Le développement du grain de maïs suit des étapes
relativement distinctes (Ritchie et al., 1993).
Stade de floraison femelle (stade de croissance R1)
Bien que la classification de la floraison femelle comme stade de
croissance du grain de maïs puisse être mise en question,
il n'en reste pas moins que l'apparition des soies est techniquement
le premier stade identifiable de la période de reproduction.
Les soies restent réceptives à la germination du grain
de pollen jusqu'à 10 jours après leur apparition (Nielsen,
2005a). Leur réceptivité décroît rapidement
après cette période si la pollinisation n'a pas encore
eu lieu. La sénescence naturelle du tissu soyeux à long
terme provoque un affaissement qui restreint la croissance continue
du tube pollinique. L'éclosion de la soie se produit généralement
en étroit synchronisme avec la libération du pollen
(Nielsen, 2005b). Ainsi, la durée de la réceptivité
de la soie ne constitue pas, en principe, un problème. L'échec
des soies à éclore en premier (par exemple, en réponse
à l'agglomération des soies ou à un stress grave
dû à la sécheresse) n'augure rien de bon pour
la pollinisation.
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Figure1.Late
R1(silking)
Figure 2.
Late R1 (silking)
Figure 3.
Late R1 (silking)
Figure 4.
Late R1 (silking)
Stade de gonflement du grain (stade de croissance R2)
Dix à quatorze jours après la floraison femelle, les
grains en développement montrent des renflements laiteux sur
le trognon et contiennent un liquide transparent en abondance. Les
soies de l'épi deviennent presque entièrement brunes
et sèchent rapidement. De l'amidon commence à s'accumuler
dans l'endosperme. La radicule, le coléoptile et la première
feuille embryonnaire se sont formés dans l'embryon au cours
du stade de gonflement. Un stress grave peut aisément faire
avorter les grains aux stades de prégonflement et de gonflement.
L'humidité interne du grain est d'environ 85 pour cent.
Figure 5.
R2 (Blister)
Figure 6.
R2 (Blister)
Figure 7.
R2 (Blister)
Figure 8.
R2 (Blister)
Figure 9.
R2 (Blister)
Stade laiteux du grain (R3)
Environ 18 à 22 jours après la floraison femelle, les
grains sont presque jaunes et renferment un liquide blanc laiteux.
Le stade laiteux du développement correspond au stade de l'‹‹
épi grillé ››, au cours duquel vous trouverez
de féroces inconditionnels du maïs, debout dans leur champ,
en train de grignoter de délicieux épis. L'amidon continue
à s'accumuler dans l'endosperme. La division de la cellule
de l'endosperme est presque complète et la croissance continue
est principalement due à l'expansion de la cellule et à
l'accumulation d'amidon. À ce stade, un stress grave peut encore
faire avorter les grains, bien que ce ne soit pas aussi probable que
durant le stade de gonflement. L'humidité interne du grain
est d'environ 80 pour cent.
Figure 10.
R3 (milk)
Figure 11.
R3 (milk)
Figure 12.
R3 (milk)
Figure 13.
R3 (milk)
Stade pâteux du grain (R4)
Environ 24 à 28 jours après la floraison femelle, le
liquide laiteux interne du grain prend une consistance pâteuse
au fur et à mesure que l'accumulation d'amidon se poursuit
dans l'endosperme. Le trognon de maïs est maintenant rouge clair
ou rose. Au stade pâteux, quatre feuilles embryonnaires se sont
formées, et le grain mature contient maintenant la moitié
environ de son poids sec. Les grains sont moins vulnérables
à l'avortement quand ils atteignent rapidement le stade pâteux,
mais un stress grave peut continuer à avoir des conséquences
sur le rendement éventuel en réduisant leur poids. L'humidité
interne du grain est d'environ 70 pour cent.
Figure
14. R4 (dough)
Figure 15.
R4 (dough)
Figure 16.
R4 (dough)
Figure 17.
R4 (dough)
Stade d'entaille des grains (R5)
Environ 35 à 42 jours après la floraison femelle, des
entailles apparaissent sur les couronnes de tous ou presque tous les
grains. La cinquième (et dernière) feuille embryonnaire
ainsi que les racines séminales latérales se forment
juste avant le stade d'apparition des entailles. Une ligne horizontale
distincte apparaît près de la partie entaillée
du grain et progresse lentement vers l'extrémité supérieure
au cours des quelque 3 semaines suivantes. Cette ligne, nommée
la ‹‹ ligne laiteuse ››, marque la frontière
entre les parties liquides (laiteux) et solides (amidon) des grains
en maturation. Un stress grave peut contribuer à restreindre
l'accumulation de poids sec du grain. Au début du stade d'apparition
de l'entaille, l'humidité interne du grain est d'environ 55
pour cent.
Figure 18.
R5 (dent)
Figure 19.
R5 (dent)
Figure 21.
R5 (dent)
Figure 22.
R5 (dent)
Figure 20. Corn
Cob Cross Section
Stade de maturité physiologique (R6)
Environ 55 à 65 jours après la floraison femelle, le
poids sec du grain atteint habituellement son maximum. Le grain est
alors à maturité physiologique et à l'abri du
gel. La maturité physiologique se produit peu après
la disparition de la ligne laiteuse, et peu avant qu'une couche noire
recouvre l'extrémité des grains. Un stress grave survenant
après la maturité physiologique n'a que peu d'impact
sur le rendement, sauf si l'intégrité de la tige ou
de l'épi est atteinte (p. ex. dégâts dus à
la pyrale du maïs ou à la pourriture rouge des tiges).
L'humidité interne du grain lors du stade de maturité
physiologique est en moyenne de 30 pour cent, mais peut varier entre
25 et 40.
Figure 23.Kernal
Black Layer Development
Figure 24. R6
(physiological mature)
Figure 25. Hybrid
Maturities
Figure 26. Hybrid
Maturities
Stade d'épiaison
Bien qu'il ne soit pas à proprement parler un stade de développement
du grain, le stade d'épiaison est souvent défini comme
celui durant lequel l'humidité interne du grain est telle que
la récolte peut être entreprise avec le minimum de dégâts
pour le grain et le minimum de perte lors de la cueillette mécanique.
Au stade d'épiaison, l'humidité interne du grain est
généralement de 25 pour cent.
Références
Nielsen, R.L. (Bob). Yield Loss Potential During Grain Fill, Corny
News Network, Université Purdue, 2004.
Nielsen, R.L. (Bob). 2005a, Silk Emergence, Corny News Network, Université
Purdue.
Nielsen, R.L. (Bob). 2005b, Tassel Emergence & Pollen Shed. Corny
News Network, Université Purdue.
Ritchie, S.W., J.J. Hanway et G.O. Benson. How a Corn Plant Develops,
Iowa State Univ. Sp. Rpt. No. 48, 1993.
Pour connaître les autres articles de Corny News Network, consultez
les archives du CNN à l'adresse http://www.agry.purdue.edu/ext/corn/news/archive.html.
Pour obtenir d'autres renseignements sur le maïs, consultez
le manuel des producteurs de maïs à l'adresse http://www.kingcorn.org/.
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