Que se passe-t-il dans le plant de
maïs par temps sec?
Avant de parler de l'influence de l'eau sur la croissance, le développement
et le rendement du maïs, nous devons d'abord expliquer le concept
de l'évapotranspiration.
Le mot évapotranspiration désigne à la fois
la perte d'eau à partir de la surface du sol, par évaporation,
mais également la perte d'eau utilisée par un plant,
pendant la transpiration. L'évaporation à partir du
sol est la principale source de perte d'eau dans le sol, pendant les
premiers stades de croissance. À mesure que la taille des feuilles
du maïs augmente, la transpiration devient le principal mécanisme
par lequel l'eau passe du sol au plant, puis du plant à l'atmosphère.
Le rendement est réduit lorsque la demande d'évapotranspiration
dépasse l'eau disponible dans le sol à tout moment,
pendant le cycle biologique du maïs. La disponibilité,
l'absorption et le transport des nutriments sont réduits s'il
n'y a pas suffisamment d'eau. Les plants affaiblis par le stress seront
plus susceptibles aux maladies et aux dommages causés par les
insectes. En l'absence d'eau, les feuilles du maïs s'enroulent.
Lorsque les plants sont très stressés, l'enroulement
des feuilles débutera tôt dans la journée. La
demande d'évapotranspiration du maïs varie pendant son
cycle biologique (Tableau 1). L'évapotranspiration
est maximale à peu près au moment de la fermeture du
couvert. Selon les estimations, l'évapotranspiration maximale
chez le maïs se situe entre 0,20 et 0,39 po par jour. Le rendement
du maïs est plus sensible au stress hydrique pendant la floraison
et la pollinisation, et ensuite pendant le remplissage du grain et
enfin pendant les stades de croissance végétative.
Développement végétatif
Le stress hydrique pendant le développement végétatif
réduit l'expansion des tiges et des cellules des feuilles,
ce qui réduit la hauteur du plant et la surface foliaire. Le
nombre de feuilles n'est habituellement pas perturbé par le
stress hydrique. Les racines du maïs peuvent atteindre de 5 à
8 pi de profondeur, et le sol peut contenir de 1,5 à 2,5 po
d'eau disponible par pied de sol, tout dépendant de la texture
du sol. La taille des épis peut être plus petite. Le
nombre de grains (rangées) est réduit. La tension hydrique
précoce ne perturbe habituellement pas le rendement jusqu'aux
stades V10-V12. Au delà de ces stades, le stress hydrique commence
à avoir un effet croissant sur le rendement du maïs.
Tableau 1. Valeurs estimées de l'évaporation
du maïs et de la perte de rendement par jour de stress pendant
divers stades de croissance
| Stade de croissance |
Évapotranspiration
(po par jour) |
Perte de rendement en % par jour de stress (min
moy max) |
| Semi jusqu'à 4 feuilles |
0,06 |
--- |
| 4 feuilles à 8 feuilles |
0,10 |
--- |
| 8 feuilles à 12 feuilles |
0,18 |
--- |
| 12 feuilles à 16 feuilles |
0,21 |
2,1 - 3,0 - 3,7 |
| 16 feuilles à la floraison male |
0,33 |
2,5 - 3,2 - 4,0 |
| Pollinisation (R1) |
0,33 |
3,0 - 6,8 - 8,0 |
| Gonflement (R2) |
0,33 |
3,0 - 4,2 - 6,0 |
| Stade laiteux (R3) |
0,26 |
3,0 - 4,2 - 5,8 |
| Stade pâteux (R4) |
0,26 |
3,0 - 4,0 - 5,0 |
| Dent (R5) |
0,26 |
2,5 - 3,0 - 4,0 |
| Maturité (R6) |
0,23 |
0,0 |
Pollinisation
Le stress hydrique au moment de la floraison et de la pollinisation
retarde l'apparition des soies, réduit la longueur des soies
et inhibe le développement des embryons après la pollinisation.
La tension hydrique pendant cette période réduit le
rendement des gains de maïs de 3 à 8 % pour chaque jour
de stress (Tableau 1). La tension hydrique ou
la chaleur nuit à la synchronisation de la libération
du pollen et à l'apparition des soies. La tension hydrique
peut retarder l'apparition des soies jusqu'à ce que la libération
du pollen soit presque ou entièrement terminée. Par
temps chaud, d'humidité relative faible et d'humidité
insuffisante dans le sol, les soies exposées peuvent se dessécher
et ne pas être réceptrice à la germination du
pollen.
Deux méthodes sont couramment utilisées pour évaluer
le succès ou l'échec de la pollinisation : le dénombrement
des soies attachées et le développement des ovules en
développement. Une soie est attachée à chaque
grain potentiel sur l'épi. Lorsqu'un grain de pollen "
atterrit " sur une soie donnée, elle germine rapidement
et produit un tube de pollen qui grandit jusqu'à la longueur
de la soie pour fertiliser l'ovule en 12 à 28 heures. Dans
les une à trois journées suivant la pollinisation d'une
soie et si la fertilisation de l'ovule réussit, la soie se
détache du grain en développement. Les ovules non fertilisées
ont encore des soies attachées. Si on ouvre délicatement
l'enveloppe de l'épi et on le secoue doucement, les soies des
ovules non fertilisés tombent aisément. Les ovules en
développement (grains) ont la forme d'ampoules aqueuses (c'est
le stade " gonflement " dans le développement des
grains) environ 10 à 14 jours après la fertilisation
des ovules. La proportion d'ovules fertilisés (les futurs grains)
sur un épi indique le progrès et le succès de
la pollinisation.
L'élongation des soies débute près du bas de
l'épi et progresse vers son extrémité supérieure.
Les soies de l'extrémité supérieure sont habituellement
les dernières à émerger des feuilles. Si les
épis sont inhabituellement longs (de nombreux grains par rangée),
les soies finales à l'extrémité de l'épi
peuvent alors émerger seulement après la libération
du pollen. Une autre cause de grains incomplets est l'avortement des
ovules fertilisés. Les grains avortés se distinguent
des ovules non fertilisées, car ils ont déjà
entrepris leur développement. Les grains avortés sont
ratatinés et pour la plupart blancs.
Développement des grains (remplissage du grain)
Le stress hydrique pendant le développement des grains peut
causer l'assèchement des feuilles, réduire la période
de développement des grains, accroître la verse et réduire
le nombre de grains. Le stress hydrique pendant le développement
des grains réduit le rendement de 2,5 à 5,8 % pour chaque
jour de stress (Tableau 1). Les grains sont
plus susceptibles à l'avortement pendant les deux premières
semaines suivant la pollinisation. Les grains près de l'extrémité
de l'épi sont habituellement les derniers à être
fertilisés et ils sont moins vigoureux que le reste, et donc
plus susceptibles à l'avortement. Quand les grains ont atteint
le stade pâteux, une perte de rendement peut également
survenir principalement à cause d'une augmentation moindre
du poids sec des grains.
Si un stress grave causé par l'humidité se poursuit
pendant les premiers stades de développement des grains (gonflement
et état laiteux), cela peut aisément causer l'avortement
des grains en développement. Un stress grave pendant les stades
d'état laiteux et de dent réduit le rendement, essentiellement
à cause d'une réduction du poids des grains, cette réduction
de rendement étant souvent causée par la formation prématurée
d'une couche noire dans les grains. Quand les grains ont atteint la
maturité physiologique, le stress n'aura plus aucun effet physiologique
sur le rendement final (Tableau 1). La pourriture
de la tige et de l'épi peut toutefois se poursuivre même
si le maïs a atteint la maturité physiologique, ce qui
réduit indirectement le rendement en grains, à cause
de la verse du plant. La pourriture de la tige se manifeste le plus
souvent quand les épis présentent un nombre élevé
de grains et ont été prédisposés au stress,
notamment la tension hydrique.
Mort prématurée des plants
La mort prématurée des feuilles se traduit par une
perte de rendement, parce que la production de la
"machine" photosynthétique est grandement réduite.
Le plant peut remobiliser les glucides emmagasinés dans les
tissus des feuilles ou de la tige, vers les épis en développement,
mais il y aura quand même perte de rendement. La mort de tous
les tissus du plant empêche toute remobilisation des glucides
emmagasinés vers les épis en développement. Si
la mort du plant survient avant la formation normale de la couche
noire, cela provoquera le développement prématuré
de points noirs, d'où un développement incomplet des
grains, ce qui donnera en définitive des grains légers
et dévitalisés. L'humidité des grains sera supérieure
à 35 %, ce qui nécessitera un assèchement important
dans les champs avant la récolte.
Figure 1 - Enroulement des
feuilles du maïs dans des conditions
sèches et de tension hydrique.
Photo gracieuseté d'Adam Hayes, MAAARO.